植物生长需要器官和功能组织的形态发生。叶片和花瓣的表皮细胞呈现出几何形状，组合形成复杂的图案，这种复杂的表皮模式会对植物本身有什么作用呢？麦吉尔大学麦克唐纳校区植物科学系教授Anja Geitmann团队在nature communications上发表“Cell geometry regulates tissue fracture”采用多学科方法，将微观和宏观断裂实验与计算断裂力学相结合，证明了波浪状表皮细胞可以增强植物的保护层；并发现了一种可调的机械结构，可以从微观角度来保护植物免受表皮细胞裂缝的损害。

图1 植物叶片结构的扫描电镜图

叶片是维管植物的主要光合器官，其特有的扁平形状可以最大限度地捕获光并优化气体交换。然而，这种光合器官形状的优化是伴随着逆境胁迫(如草食、病原体、冰雹、沙尘暴和大风)损害的代价。这些机械损伤如磨蚀、刺穿或切割作用会在叶片表面产生孔洞，这些孔洞很容易形成裂纹。在表皮完整的情况下，它赋予植物叶片弹性和疏水表面，其唯一的开口是可控制的阀门——气孔(图1C)。而叶片表面的机械损伤会使病原体可以随时进入内部组织，使光合作用的叶肉处于不受控制的脱水状态。即使是对表面的微小损害也会对植物的健康和生存构成高风险。

研究人员认为是在微观层面上，表皮结构对叶子的表面韧性至关重要，可以保护它免受物理损伤的潜在致命后果。研究人员猜测在叶片表皮上的细胞形状(图1C)增强了组织对微裂缝扩展的抵抗力，这种细胞形状会减轻植物表面生长微裂缝的风险，可能会缩短其重要器官的寿命。

图2 几何形状影响裂缝扩展

增韧机制普遍存在于皮肤、骨骼和坚果壳等天然材料中。通过使裂纹路径在微观层面上变得复杂，增加其所需的功能，可以延缓裂纹在宏观距离上的扩展。研究人员认为，叶片铺板细胞的波动形状和拼图状排列通过创造不规则定向的界面来改变裂缝路径并迫使生长的裂缝弯曲，增加了微观表皮韧性。通过聚甲基丙烯酸甲酯(PMMA)(通常被称为丙烯酸或有机玻璃)薄片与表皮路面细胞的形状进行图案化，创建了一个表皮的宏观物理模型，来了解影响植物材料断裂路径的两个因素:细胞壁的材料特性和结构（界面）的几何形状。

研究人员将拟南芥叶片中采用的波浪状拼图细胞图案的效果与洋葱叶表皮特征的简单砖形细胞的效果进行了比较。在激光雕刻的样品上施加压力，展示裂缝在沿着细胞的轮廓(“细胞界面”)和穿过“细胞”之间交替进行。穿过砖形洋葱细胞图案的裂缝路径，其表现取决于它们相对于细胞长轴的方向。平行于细胞长轴的裂缝沿着细胞界面传播很长一段距离(图2A)，而垂直于洋葱细胞的裂缝经常在沿着细胞界面和穿越细胞之间交替(图2B)。同样，波浪状单元界面也经常偏离顺叶裂纹(图2C, D)。当波浪状和砖状界面垂直于裂纹路径取向时，不仅比砖状界面沿裂纹路径取向的样品高，而且比无图案(对照)样品高(图2E, F)。这说明雕刻图案可以增韧PMMA片材。

图3 裂纹扩展的数值模拟

为了进一步完善基于雕刻PMMA材料的结论，通过使用变分相场裂纹模型(PFM)在硅中模拟裂纹扩展。砖状细胞平行于裂纹扩展方向排列的样品的阻力比对照组低，而其他样品的韧性与对照组近似（图3A）。其次，降低界面韧性和弹性模量，与PMMA板的结果相似，纵向排列砖单元的计算试样开裂时的力-位移曲线平滑，因为裂纹主要沿着界面扩展(图3C)，并且随着裂纹的扩展，力值的下降速度比对照试样快(图3B)。然而，当细胞横向排列时(图3D)，断裂力值呈锯齿状衰减振荡(图3B)。值得注意的是，只要界面取向与裂纹扩展方向不平行，弱界面材料的加入就会增加试样的有效韧性。这些数据强调了界面性质在影响断裂行为中的重要性。

图4 植物表皮的裂纹行为证实了偏转和弯曲

结合PMMA材料的宏观裂纹行为和数值模型，在拼图后的叶片表皮组织中观察裂纹沿细胞界面和穿过细胞交替传播。在双子叶植物表皮中，产生的锯齿状图案预计会造成意味深长的裂缝。而在具有直细胞边界的单子叶表皮中，当裂缝平行于细胞主轴开始时，裂缝大部分是直的，当裂缝垂直于细胞长轴时，开始裂缝弯曲。为了稳定了撕裂路径，使其沿样品宽度传播，在样品的中心切割一个小缝，作为撕裂的起点(图4B)。洋葱表皮中沿细胞方向的工作撕裂率明显高于沿细胞方向的，这与PMMA断裂结果一致(图4B-E,)。

图5细胞-细胞界面裂纹扩展模型

图6 植物表皮的裂纹扩展

为了探究撕裂是否沿着细胞-细胞界面的内缘进行。在拟南芥胚子叶中，观察到撕裂力使中间片层的细胞分离(图6A, B)，这表明在这些幼嫩组织中，中间片层还没有足够的硬化来防止细胞在压力下解离。无法确定中间片层的分裂是由于粘合失效(粘合材料与衬底之间的界面破裂)还是粘合失效(粘合材料本身破裂)造成的(图5B)。另一方面，在番茄和洋葱叶表皮的成熟组织中，撕裂路径要么穿过细胞(如图5C)，要么沿着细胞边界内缘的界面(如图5A)，而只是偶尔进入背斜壁之间的空间(如图5B)，导致它们脱离(图6C-E)。

在本次研究中，研究人员通过对宏观和微观实验分析以及数值模拟的结合表明，波浪状细胞的形状为叶层提供了一个复杂的可调机制，减少了其对表面损伤的敏感性。更是发现不需要昂贵和沉重的建筑材料，细胞的几何图案赋予叶片机械强度和阻止有害表面裂缝传播的能力，可以最大限度地减少用于防御和生存目的的代谢过程。这种资源高效结构稳健性的概念有可能为育种工作提供信息，旨在提高作物对生物和非生物环境胁迫因素的抵御能力。

原文链接：

https://www.nature.com/articles/s41467-023-44075-4

来源：PBJ

转自：“iPlants”微信公众号

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