以下文章来源于MPlant植物科学 ，作者供稿 | foooooox

自然界中，人们发现很多真菌必需依靠活体寄主植物才能繁殖，它们被称作绝对活体营养型真菌。然而，这背后的分子机制并不清楚。2022年6月9日，Science发表了加拿大科学家 James Kronstad团队领衔的题为”Organic acids and glucose prime late-stage fungal biotrophy in maize”的研究论文, 揭示了玉米中的有机酸和葡萄糖组合能触发玉米病原体黑粉菌的生物营养后期相关的表型，这样真菌就可以完成它的生命周期。

DOI: 10.1126/science.abo2401

玉米黑粉菌是一类活体营养型植物病原菌,仅寄生于玉米(Zea mays L.)及其祖先墨西哥类蜀黍(Z. mays ssp. mexicana L.)上，能引起玉米的黑粉病。该真菌可以在培养基里生长但是必需依赖活体玉米才能完成其整个生活史。以前的研究发现，感染玉米时，玉米黑粉菌能重编程发育中的植物肿瘤组织成为光合作用的库，为真菌提供碳水化合物和有机酸。玉米是一种NADP-苹果酸酶亚型C4植物，有75%二氧化碳一开始会被固定到苹果酸中。作者推测对代谢物的适应性是活体营养菌繁殖的一个决定因子。

感染了玉米黑粉菌的玉米 | 图源：Wikipedia

为了验证这个推测，作者在玉米黑粉菌的培养基中加了不同有机酸组合，结果发现葡萄糖加苹果酸组合能刺激细胞繁殖、增加培养基浊度和刺激黑色细胞累积（图1）。

图1. 碳源影响繁殖、细胞外多糖和黑色素

基于此，作者接着调查黑粉菌感染形成的植物肿瘤组织中黑色素形成过程。黑色素形成是通过Lac和Pks催化的。RNAseq分析发现葡萄糖加苹果酸组合能刺激pks基因上调(图2)，相关的调控转录因子mtf1和unh1及其基因簇也被刺激上调（图2）。这些结果表明玉米黑粉菌有一个黑色素合成途径，它依赖于Lac1和Pks1以及第二个被Mtf1和Unh1调控的途径。后者在芽孢化时被诱导并在葡萄糖加有机酸培养基培养时被上调。

图2. 一个黑色素基因簇的调控和贡献

接下来，作者调查黑粉菌的活体营养阶段对有机酸的反应是否有生物学相关性。为此，作者构建了二甲酸亚乙基酯转运蛋白突变体并测试突变体玉米苗期对黑粉菌的致病性。结果发现，有两个转运蛋白是病菌在有机酸中生长时必需的（图3）。这些说明获取植物有机酸的能力对黑粉菌感染玉米起促进作用。

图3. 候选转运蛋白影响黑粉菌的生长和毒力

病菌感染植物时会分泌一套效应蛋白到植物体内促进感染。接着，作者调查发现了在添加葡萄糖和苹果酸组合的培养基体外培养黑粉菌时上调表达一套效应蛋白，这些效应蛋白通常也只在感染植物时的活体营养期表达。

线粒体功能和氧气传感在真菌代谢适应寄主环境中扮演重要角色。作者接着调查线粒体功能和氧气传感对玉米黑粉菌活体营养过程的影响。调查结果表明降低的氧压是体外培养黑粉菌时有机酸刺激的活体营养表型所必需的。而且线粒体是真菌活体营养表型潜在调控因子，这种调控或许是通过对代谢物浓度或者对调控基因表达的信号产生的影响而实现的。

作者又对其他的真菌进行测试，结果表明对混合碳源的反应可能是一些活体营养型或半活体营养型真菌的一个保守的特性。

总之，该研究揭示了玉米黑粉菌对有机酸的综合反应，包括线粒体功能、氧气传感、特定的转运蛋白和与活体营养表型相关形状的转录调控。该研究也发现了培养基体外培养黑粉菌时葡聚糖的积累。对碳源组合的反应或许是活体营养型真菌的保守特性。这种对特定组合营养的反应或许是植物-微生物互作时的一个广泛存在的主题。

来源：MP植物科学

转自：“iPlants”微信公众号

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