光周期是影响多年生木本植物生长停滞和季节性芽休眠等物候响应的关键环境信号。迄今为止，木本模式植物杨树中，已经报道了光周期途径中的两个调节模型，即CO-FT2和GIs-FT2模型，被用来解释木本植物顶芽休眠的诱导调控过程。然而，仅仅改变CO和GIs并不能完全阻止短日条件下杨树的生长停滞和驻芽的形成，表明还存在其他的调节模型。此外，光受体PHYB如何将光周期信号传递给下游的FT2也一直是一个值得研究的问题。

2024年1月25日，西南科技大学树木生物学团队姚银安/高永峰/Victor等人在国际著名期刊The Plant Cell在线发表了题为“ELONGATED HYPOCOTYL 5a modulates FLOWERING LOCUS T2 and gibberellin levels to control dormancy and bud break in poplar”的研究论文，揭示了HY5a在杨树季节性生长周期中的关键调控作用。

在这项研究中，该团队发现了杨树中存在另外一条短日依赖的FT2调节途径。通过酵母单杂交文库筛选，研究人员发现杨树中的PtoHY5a（ELONGATED HYPOCOTYL 5）能够直接结合PtoFT2（FLOWERING LOCUS T2）和PtoLHY2（LATE ELONGATED HYPOCOTYL 2）基因的启动子来调节它们的表达（图1）。

图1. PtoHY5a通过直接结合PtoFT2启动上的ACE-box激活PtoFT2的表达

研究结果显示，PtoHY5a可通过直接激活PtoFT2的表达来抑制短日照诱导的顶芽生长停滞和驻芽形成，而敲除PtoHY5a基因则导致休眠诱导过程提前。遗传回补实验也证明过表达PtoFT2可以抑制PtoHY5a敲除植株提前休眠的表型。此外，PtoHY5也可通过抑制时钟控制基因PtoLHY2的表达来间接激活PtoFT2的表达。研究还证实，PtoHY5a可通过调控杨树顶芽中赤霉素（GAs）的含量来负向控制低温依赖的休眠芽破芽过程，赤霉素（GAs）合成和分解相关基因的转录受到PtoHY5a的相反调节。另一方面，在长日照光周期条件下，PtoHY5可通过激活FT2的表达和促进GAs的代谢从而平衡杨树顶芽生长发育进程和株高。最后，遗传回补实验表明PtoHY5位于光敏色素PHYB2（Phytochrome B）的下游来调控光周期控制的树木季节性生长（图2）。

图2. PHYB2-HY5a-FT2和HY5a-GA 调控杨树季节性生长的分子模型

综上所述，这项研究主要通过遗传学、分子生物学等手段，揭示PtoPHYB2-PtoHY5a-PtoFT2/GA模型是一个调控光周期依赖的树木季节性休眠的新途径，丰富了人们对树木气候适应调控的新认知。

西南科技大学副教授高永峰和博士研究生陈子豪为本文的共同第一作者，西南科技大学姚银安教授、Víctor Resco de Dios教授为该论文的共同通讯作者，华中农业大学丁寄花教授对本研究给予了帮助和技术支持。本研究得到国家自然科学基金、四川省自然科学基金等项目的资助。

全文链接：https://doi.org/10.1093/plcell/koae022

转自：“iPlants”微信公众号

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