氮是所有生物不可缺少的大量营养物质，植物利用各种策略获取氮从而适应周围环境。豆科植物通过与固氮根瘤菌建立一种称为根瘤共生(root nodule symbiosis, RNS)的共生关系来利用大气中的氮。虽然RNS在很大程度上对植物有益，但它涉及到消耗能量的过程。因此，植物能够根据氮的可用性来控制RNS。尽管最近对外部硝酸盐介导的RNS控制的分子基础有所了解，但对植物如何根据内部氮状态调节生理过程的更深入了解正在进行中。铁(Fe)是实现共生固氮的基本元素，然而我们对根瘤菌感染如何激活铁信号的分子机制以及在RNS过程中铁如何从外部和内部来源提供给根瘤的机制尚不清楚。

近日，国际著名杂志Nature Communications上发表了一篇题为“IMA peptides regulate root nodulation and nitrogen homeostasis by providing iron according to internal nitrogen status”的研究文章，该研究重点研究了四叶草RNS过程中响应内部氮状态的转录组，并确定了IMA肽基因在共生固氮过程中表达。结果表明，在茎部和根部表达的LjIMA1和LjIMA2在将铁集中到根瘤中发挥了系统和局部的作用。IMA肽通过调节拟南芥和L. japonicus的氮铁平衡，在氮稳态调节中具有保守作用。

该研究为了获得L. japonicus在RNS过程中对内部氮状态响应的基因表达谱，在未接种、野生型(WT)和ΔNifH根瘤菌接种条件下进行了转录组分析。结果，我们确定了1965个表达可根瘤菌诱导和固氮诱导的基因。LjIMA基因在共生固氮过程中表达上调。LjIMA1、LjIMA2、LjIMA4、LjIMA5和LjIMA8 5个基因在共生固氮过程中在茎部表达。（图1）

在LjIMA基因中，作者重点对表达量最高的LjIMA1及其旁系LjIMA2进行了进一步的功能分析(图1和补充图3)。通过CRISPR-Cas9系统产生基因敲除植株，分析其在RNS中的表型并检测这两个基因的表达水平。结果表明LjIMA1在RNS早期的表达是由于根瘤菌感染而不是固氮。在根中，接种根瘤菌后，LjIMA1/2的表达量随时间的增加而增加。（图2）

利用四叶草原生质体进行的转激活实验表明，LjNIN和LjNLP4通过结合LjIMA1启动子上的NBS/ NRE样序列来调节基因表达(图3)。为了进一步研究LjNIN介导的LjIMA1表达，创建了在根瘤菌缺失的情况下LjNIN过表达的转基因毛状根。结果表明LjNIN调控LjIMA1的表达。

为了进一步阐明LjIMA1/2的功能，该研究分析了过表达LjIMA1/2的毛状根植物，利用这些植物的转录组数据进行基因本体学分析，发现LjIMA1/2参与铁相关过程，在铁在结核中的积累过程中起着重要的作用正常生长时，过量表达LjIMA1/2可使根内铁含量增加。（图4）

该研究分析了LjIMA1/2在不同氮元素处理下的表达情况，结果表明，LjIMA1/2参与了氮素稳态所需的氮铁平衡调节。（图5）

最后，为了验证四叶草中发现的IMA肽的一般功能，测试了类似的肽是否在拟南芥的氮响应中起作用。结果表明Lj/AtIMA肽在氮响应方面具有基本相同的功能，IMA肽一般通过调节氮铁平衡来调节氮稳态。（图6）

本研究发现LjIMA1/2在响应内部氮状态下表达，通过向根瘤提供铁来调节RNS。氮和铁分别是植物生长所必需的营养物质，但它们之间相互关系的分子机制仍然是一个谜。未来对各种组织和氮相关现象中IMA表达的调控机制的阐明将提高对氮和铁信号传导之间分子联系的理解。

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https://doi.org/10.1038/s41467-024-44865-4

转自：“植物生物技术Pbj”微信公众号

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