株高是最重要的株型性状之一，对玉米生长、光合作用、抗倒伏性和农机收割都有重要影响，是决定玉米产量的关键因素之一。株高主要取决于玉米茎秆节间数和节间长度。株高性状是玉米株型调控研究中非常重要的一个方向，尤其在玉米驯化过程以及现代分子育种中极为突出。合理的株高才能促进玉米丰收高产，目前常采用基因工程或人工诱变的方式改变株高相关基因的表达来调节玉米株高，以达到增产的目的。随着基因组学、生物信息学及预测模型的快速发展，目前已鉴定出一些玉米节间发育和株高相关的调控基因，然而对于玉米节间发育的系统研究和调控机制仍缺乏深入理解。

2022年8月17日，Plant Biotechnology Journal在线发表了中国农业科学院生物技术研究所普莉研究员/张春义研究员为共同通讯作者的题为“A spatiotemporal transcriptomic network dynamically modulates stalk development in maize”的研究论文。研究人员对玉米两个重要时期的全节间进行转录组测序，结合表型数据和预测模型，采用WGCNA揭示了调控玉米节间发育的基因表达模式，构建了首个玉米时空特异全节间转录调控网络，发掘一批参与节间数和节间长度形成的候选基因，验证了关键候选基因ZmD1调控玉米节间发育的分子机制，拓展了人们对玉米茎秆发育的理解，为玉米株型改良和分子育种提供了丰富的理论基础和基因资源。

拔节期是玉米株高形成的最关键时期，也是玉米生长发育最旺盛的阶段。从拔节期到成熟期，玉米茎节快速延长。研究人员收集了玉米自交系B73的拔节期和成熟期的全部地上节间，进行转录组测序，通过PCA聚类将两个时期的玉米节间分成初成熟区、分生区、基底区及成熟区等四个特异发育时区。每个区域都有与特定发育时期相关的特异表达基因，包括一些激素及相关的转录因子，在拔节期及成熟期表现出完全不同的表达模式，例如ABA合成主要在成熟期高表达，而一些油菜素甾醇（Brassinosteroids，BR）合成基因则主要在拔节期高表达。一些转录因子也具有时空表达模式，例如LFY家族基因在拔节期高表达。

为了鉴定玉米快速伸长期的关键调节基因，研究人员选择5个代表性的节间进行深入的差异基因表达分析，分别鉴定了分生阶段和延长阶段的关键转录因子，例如BES1、NF-YC在延长阶段表达上调等。进一步结合节间长、直径、周长和重量等数据进行WGCNA分析与表型预测，构建了第一个玉米时空特异全节间基因表达调控网络，鉴定了一批与表型高度相关的基因，主要参与激素调控、信号转导等生物学过程，预示着它们在玉米的株型改良育种中可能具有重要的应用价值，可作为潜在的株高形成相关生物标记。

最后，研究人员通过Crispr-Cas9技术构建了关键基因ZmD1的基因敲除材料，表现为株高降低、节间缩短却变粗的表型。对其茎节细胞进行表型分析，发现纵向细胞缩短而横向细胞变长。株高降低有利于机收而茎秆变粗则抗倒伏，有成为理想株型的潜质。最后通过与玉米全节间时空转录组进行比较，发现了一些TCP、NF-YC等关键转录因子，可能是调控株高发育的关键基因。

综上所述，该研究率先利用时空特异转录组、共表达网络及表型数据相结合的方法进行玉米节间复杂性状的解析和模型预测，构建了全基因组范围节间快速伸长的基因调控网络，挖掘了一批调控玉米株高的重要基因，并揭示了节间细胞生长发育的分子调控机制。该研究为加速玉米株高、抗倒伏等重要性状候选基因克隆、调控网络解析和分子育种标记开发提供了有效策略和新的基因资源。

中国农业科学院生物技术研究所普莉研究员和张春义研究员为本论文共同通讯作者，生物所助理研究员乐亮、博士研究生郭位军、已毕业硕士生杜丹瑶和已毕业博士生张晓媛为共同第一作者，生物所王维轩副研究员、博士生余佳、王欢研究员以及美国德克萨斯大学奥斯汀分校乔红教授等也参与了该项研究。研究工作得到了国家重点研发计划、国家自然科学基金、中国农业科学院重大科研、国际合作、创新工程等项目资助。

转自：“植物科学最前沿”微信公众号

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