导读

近日，北京大学理论生态学研究组在Functional Ecology在线发表了题为“Composition of ‘fast–slow’ traits drives avian community stability over North America”的研究论文（点击文末阅读原文查看全文）。该研究基于长期积累的北美地区繁殖鸟类调查数据集（Breeding Bird Survey, BBS）、气候以及植被遥感数据，量化了群落的物种多样性、功能多样性和功能性状组成，研究发现鸟类群落稳定性很大程度由群落中物种“快–慢”功能性状的组成决定，更新了以往人们对物种多样性决定群落稳定性的普遍认知。论文第一作者为课题组博士后李周园（现为北京林业大学讲师），通讯作者为王少鹏研究员，其他合作作者包括北京大学硕士张恒（现为瑞士联邦水科学和技术研究所博士生）、赫尔辛基大学芬兰自然历史博物馆博士后徐燕洁。

背景资料

功能性状多样性（functional trait diversity）是一个古老而经典的研究主题，孟德尔对豌豆实验材料形态学性状的观察和实验，奠定了遗传学规律的发现；达尔文基于对加拉帕戈斯群岛不同种群山雀喙部形态和采食功能分化的比较，启发了进化论学说的提出。人们在对生物种多样化群功能性状的描述、测度和记录中，积累了大量多维度的客观事实信息，而对其背后隐含的规律，进行深入思考分析，进一步建模、归纳，提炼形成原理和学说，逐渐推动生物学科学史不断前进。

物种功能性状信息经过长期的数据收集、积累沉淀与共享，这为我们挖掘知识、归纳和发现新的规律提供了便利条件。面对众多物种功能性状信息，人们尽可能进行归纳和降维。当人们把物种重要的自然史、生活史、繁殖力等不同方面的大量关键性状数据放在一起来看时，对于能量、物质和遗传信息交换权衡以及个体与群体发展的博弈，通过归纳这些量化数据可以总结出一套模式。

研究背景

近年来，生态学家们提出了物种“快–慢”功能性状经济学谱（‘fast-slow’ functional traits economics spectrum），也就是各类物种在性状多维空间中占据的位置形成的连续谱带。这种谱带帮助我们认知、定位物种的生存和延续策略及其与环境的关系。一般认为，“快物种”（即拥有较短的寿命、较高的繁殖数量和较小的体型等特点的物种）对环境压力抵抗力较低，若种群受到干扰，恢复较快；相比之下，“慢物种”（即拥有较长的寿命、较低的繁殖数量和较大的体型等特点的物种）对外部压力有更强抵抗力，但种群在干扰下恢复较慢。构建这样的知识框架，对我们理解生物多样性与生态系统稳定性的结构–功能之间的内在联系有重要意义。然而，目前有关的实证分析还仅见于对植物群落的观察和实验，对于处于更高营养级、更高灭绝风险的脊椎动物类群尚未开展广泛验证。

鸟类是一类移动能力强、对环境变化敏感且具有大规模、被长时间序列观测记录的物种类群。因此，本研究利用1988~2017 年北美地区BBS数据集（图1）、气候以及植被遥感数据，定量统计群落的物种多样性、功能多样性和功能性状的组成。根据群落稳定性不同尺度的分解框架（Wang et al. 2019 Ecography），整合环境变量、鸟类物种调查数据以及物种功能性状信息，在大陆尺度上回答两点关键问题：（1）物种“快–慢”功能性状组成（群落加权平均水平、功能多样性）如何影响鸟类群落稳定性？（2）环境因子如何直接地或间接地通过作用群落丰富度及“快–慢”功能性状组成，从而影响鸟类群落稳定性？

图1 1988~2017 年北美地区BBS数据集提取调查样线地点空间分布（a）；环境因子空间数据：气温（b）、降水（c）以及植被遥感获取的叶面积指数（d）

研究结果与意义

分析显示北美鸟类群落稳定性主要由“快–慢”功能性状组成决定。相比之下，鸟类物种多样性和功能多样性只解释了群落稳定性的一小部分变异。研究结果表明，影响北美鸟类群落稳定性的主要驱动因素是群落中物种“快–慢”功能性状的组成，而不是简单的物种多样性（图2、3）。

图2 物种功能性状组成（CWM =群落加权平均，FD =功能多样性）、物种多样性（species richness =物种丰富度）和环境因子（气温、降水，LAI=植被叶面积指数）对稳定性指标的作用（STpop =物种稳定性; φ =种间异步性; STcom =群落稳定性）。作用数值为变量之间线性回归计算得到的标准化回归系数，实线和虚线短线分别表示相关性的显著（p<0.05）和不显著（p>0.05）

图3 揭示环境因子、群落物种功能性状组成与物种丰富度、群落稳定性定量作用关系的结构方程模型（a）；不同环境与生物因子对群落稳定性的净效应量化结果（b）

我们从空间数据提炼得到318条样线鸟类群落 “快–慢”功能性状平均水平高低与群落稳定性强弱之间呈显著正相关关系，这对预测鸟类群落稳定性随时间变化趋势同样具有意义。2019年，Science期刊报道了Rosenberg等人通过大规模监测数据的估算分析结果，研究发现北美大陆自1970年代以来鸟类整体种群大幅下降约29%，而其背后的种群比例结构改变引人深思。在我们这项研究中，根据他们结果数据匹配物种“快–慢”功能性状进行统计再分析，可知属于“快”科的物种下降幅度更大，而属于“慢物种”科的降幅度较小（图4），甚至很多典型“慢物种”类群（体型较大、抚育后代和寿命时间长、繁殖力低）种群数量显著增加，如：火鸡和松鸡（增长25％），水禽（增长56％）和猛禽（增长200％）。

图4 北美大陆鸟类科类型自1970年变化趋势与物种 “快–慢” 功能性状主成分值之间呈显著正相关（R2=0.27, p<0.0001）

这种不对称的种群变化改变了群落特征组成，导致群落整体属于“慢”的功能性状平均水平趋于增加，根据我们从空间数据得出的结果，进而可以推断这种增加的平均规模可能会导致生态系统随时间推移的稳定性下降。我们对稳定性按五年一个时段的计算结果支持了这种预判，即在过去的30年中北美鸟类群落的稳定性确实存在普遍下降（图5）。因此，保护“快物种”鸟类及其栖息地、遏制这一类鸟类种群数量锐减对维持群落整体生物量的稳定性更为关键。

图5 北美鸟类“快–慢”功能性状组成的群落加权平均随时间变化趋势（a）以及群落稳定性变化趋势（b）

该项工作得到了国家自然科学基金（31988102、31870505）与国家重点研究发展计划 （2017YFC0503906）的资助。本研究统计分析与制图方面得到课题组2019级硕士洪蒲滨的大力帮助和支持，在此特表感谢。

（鸟类照片由徐燕洁博士提供，拍摄于鸟类生态学野外调查中）

第一作者介绍：

李周园，本科毕业于北京林业大学环境科学专业，博士毕业于清华大学生态保护与管理研究组。在北京大学理论生态学研究组从事博士后研究工作，现为北京林业大学草业与草原学院讲师。研究兴趣包括宏观生态学、生物多样性保护等。发表论文20余篇，多本国内外学术刊物审稿人，国际生态模型学会顾问委员、中国草学会会员、北京生态修复学会会员和科普工作委员会委员，四川卧龙国家级自然保护区项目专家。

关于我们

北京大学理论生态学研究组结合理论模型、数据分析与实验等手段，围绕生物多样性与生态系统功能、稳定性、食物网等方向开展研究，试图理解生物多样性的维持机制及其丧失引起的生态效应。

更多详情请见课题组主页：http://scholar.pku.edu.cn/spwang

转自：“理论生态学PKU”微信公众号

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