本文第一作者Cameron Wagg来自弗雷德里克顿研究与发展中心，它是加拿大农业及农业食品部（AAFC）的20个研发中心网络之一。Wagg博士的研究方向是土壤生物多样性和生态系统功能。苏黎世大学环境科学系教授Bernhard Schmid是本文通讯作者，其主要关注全球变化与生物多样性和生物多样性-生态系统功能（BEF）关系等的研究。

研究背景

人们对生物多样性-生态系统功能之间的关系为何会随时间而变化以及物种丰富度对维持更稳定的生态系统功能的潜在机制越来越感兴趣。有研究推测这可能是由于随着时间的推移，物种间增加的互补效应（complementarity effect，CE）和异步性（asynchrony）提高了群落的生产力。

虽然以往的生物多样性实验发现物种丰富度-生产力关系随着时间的推移而加强，但对物种丰富度-稳定性（生产力）随时间如何变化缺乏相关研究。此外，生物多样性的丧失如何改变生态系统的功能和稳定性也缺乏长期的实验证据。

基于此，本研究通过德国耶拿的一项长期草地生物多样性实验，研究物种丰富度对群落生产力、稳定性、物种异步性和互补性的时间效应，并评估了实验进行的17年中物种丰富度-生产力和丰富度-稳定性关系的变化情况。

研究方法

生物多样性效应的计算

作者采用加性划分方法，将年净生物多样性效应（annual net biodiversity effects，NEs）分别划分为年互补效应（annual complementarity effects，CEs）和选择效应（annual selection effects，SEs）。

加性划分是基于混合栽培中单个植物物种的相对产量（RY），混合栽培中各物种相对产量的总和为RYT：其中Oi是在混合栽培中观察到的物种i的生产力，Mi是同一物种在单一栽培中的生产力，N为混合栽培中的物种数。

群落稳定性和物种同步性的计算

利用变异系数CVnet计算了群落年净生产力的时间变化量，使用其倒数作为群落稳定性的度量。

物种同步性θ的计算方法如下，由于同步指数范围在0到1之间，作者使用1-θ作为物种异步性的度量。

CVpop为群落内物种种群净初级生产力的平均时间变化，其倒数是种群稳定性的度量。

研究结果

生物多样性-生产力关系的时间变化

物种丰富度越高，群落净初级生产力越大（图1a）。物种丰富度-相对产量关系的斜率逐年变得越来越陡并且没有显现出趋于饱和的趋势（图1b，c）。此外，物种丰富度对生产力的增强效应在17年间有所增加，在多样性较低的群落中，生产力下降得更快（图1d）。由此可见丰富度的增加可以在时间尺度上持续地对群落的生产力、互补性和稳定性产生积极影响。

图1 物种丰富度–生产力关系随时间的变化

随物种丰富度的增加，物种丰富度对总相对产量（RYT）的积极影响在17年中显著增加（图2a）。物种丰富度-生物多样性净效应的斜率随实验年份的变化呈下降趋势（图2b)。物种丰富度的增加促进了CE（图2c），降低了SE（图2d）。二者与丰富度的关系多年间没有显著的变化（图2c，d）。

图2 物种丰富度对年度生物多样性影响的影响

多样性 - 群落稳定性关系及其组成部分的时间变化

丰富度的稳定效应在13个5年滚动窗口期间逐渐增加（图3a），但这种增加效应似乎在第一个十年后逐渐减弱（图3a， b）。这可能是由于随着时间的推移，丰富度对物种稳定性的负面影响趋于减弱，而异步性在提高群落稳定性方面发挥了更重要的作用（图3d)。

图3 物种丰富度对群落稳定性及其潜在成分的影响

将群落稳定性与异步性、种群稳定性和生物多样性的影响联系起来

多组结构方程模型的结果显示，物种丰富度对群落稳定性影响的基础机制随5年窗口期的不同而变化（图4）。

图4 将三个不重叠的5年窗口内的生物多样性效应的时间变化与稳定性联系起来

具体来说，在最近的5年里，物种的CE才与物种的异步性有关，在该时段内，丰富度在通过CE 对异步性的间接正影响最强（图4c），通过SE对异步性的间接负影响最小（图4d）。物种异步性的增加也反映出选择效应的随时间的变化。当群落在不同年份有不同的主导物种的时候，这些年度互补效应可能会扩大年际间的互补效应。因此，随着时间的推移，群落通过异步性的增加而逐渐形成不同群落各自稳定的生产力。

结论与讨论

本研究表明，时间强化了丰富度-生产力关系，并导致更强的丰富度-稳定性（群落生产力）关系。这归因于两种主要机制：互补效应（CE）和物种异步性，它们在近二十年中也表现出较显著的时间变化。值得注意的是，CE和异步性可能需要十年以上的时间才能表现出较高的对不同植物群落的生态系统功能的稳定作用。因此，物种多样性对生态系统功能稳定性的潜在机制可以随着群落的演替而发生变化。

在17年的实验过程中，异步性和互补性支撑了多样性对生态系统稳定性的影响，而种群稳定性的重要性越来越低。因此，考虑到生物多样性对稳定生态系统功能的影响可能需要在超过十年的长期且连续的监测中才能形成，更重要的是进一步评估异步性、种群稳定性和过度产量（over-yielding）相关的互补性如何继续支持未来生态系统的稳定性。

转自：“生态科研笔记”微信公众号

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