与单叶不同，复叶的形态建成包括一个特殊而复杂的发育过程，即小叶的形成，这一过程决定了复叶中小叶的数目和排列方式。正因如此，复叶发育的分子机制仍然是一个核心研究问题。番茄（Solanum lycopersicum）具有典型的羽状深裂或全裂复叶，其叶片类型由简单到复杂，是研究复叶发育的模式植物。

近日，New Phytologist在线发表了华中农业大学果蔬园艺作物种质创新与利用全国重点实验室王涛涛、张俊红教授团队题为“SlTCP24 and SlTCP29 synergistically regulate compound leaf development through interacting with SlAS2 and activating transcription ofSlCKX2 in tomato”的研究论文，报道了转录因子SlTCP24/29是调控番茄复叶发育和细胞分裂素积累的关键成分，为改善番茄和其他植物的叶型以及激素含量调节提供了新途径。

TCP蛋白属于植物特异性转录因子，是叶片发育、大小和形态的重要调节因子。根据保守TCP结构域中关键氨基酸的存在及其系统发育关系，TCP蛋白可分为两大类（I和II）。其中，II类TCP转录因子通常功能冗余，并且可以进一步分为CYC/TB1分支和CINCINATA（CIN）分支。CIN分支基因已被证实参与调控叶片发育从细胞分裂到细胞扩增阶段的转变。之前研究表明，SlTCP24和SlTCP29属于TCP转录因子CIN分支的成员。因此，本研究鉴定了SlTCP24/29蛋白对番茄叶片发育的潜在影响。

SlTCP24和SlTCP29是两种具有保守TCP基序的植物特异性转录因子，它们协同调控番茄复叶的发育。当两者被同时敲除后，小叶的数量显著增加，叶片形状的复杂性提高。SlTCP24/SlTCP29可以形成同源以及异源二聚体，并且这种二聚作用受到叶片极性调节因子ASYMMETRIC LEAVES 2（SlAS2）的抑制，该因子与SlTCP24、SlTCP29互作。已知在拟南芥中，TCP转录因子可以与AS2互作以调控影响拟南芥叶片发育的下游基因。进一步分析发现，SlTCP24和SlTCP29可以与细胞分裂素氧化酶基因Cytokinin oxidase 2（SlCKX2）启动子的TCP结合顺式元件结合并激活其转录。SlTCP24/SlTCP29双基因敲除转基因植株具有较低的SlCKX2转录水平以及较高的细胞分裂素水平，从而导致更复杂的复叶发育发生。

图1. 不同遗传背景下番茄的叶片形态表型

图2. SlTCP24和SlTCP29调控番茄复叶发育的工作模型

华中农业大学园艺林学学院杨长宪教授、叶志彪教授、Shoaib Munir博士以及美国爱达荷大学植物科学系洪宗烈教授等参与了该项研究。相关工作得到了国家自然科学基金、湖北洪山实验室重大项目和国家现代农业产业技术体系的资助。

原文链接：https://doi.org/10.1111/nph.19221

转自：“植物生物学研究”微信公众号

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